Therapsiden

Inostrancevia, ein Gorgonopsier aus dem Oberperm von Russland (Skelettrekonstruktion)

Die Therapsiden sind eine formenreiche Gruppe der Synapsiden. Sie dominierten im Mittleren und Oberen Perm die terrestrischen Ökosysteme, waren im gesamten Mesozoikum (abgesehen von der frühen Trias) den Reptilien unterlegen und dominierten dann im Känozoikum in der Form von Säugetieren wieder die terrestrischen und aquatischen Lebensräume. Heute werden etwa 1000 Arten von Nicht-Säugetier-Therapsiden beschrieben in 400 Gattungen, von denen nur 28 Gattungen im Atlas der lebenden und ausgestorbenen Lebewesen detailliert beschrieben werden.

Forschungsgeschichte

Die ersten nicht-mammalen Therapsiden wurden 1838 in Russland (Syodon, Brithopus) und 1845 in Südafrika (Dicynodon) gefunden. Richard Owen und Harry Govier Seeley zählten zu den ersten Therapsidenforschern. Der bedeutendste unter den frühen Therapsiden-Forschern dürfte der Südafrikaner Robert Broom gewesen sein. Er beschrieb neben zahlreichen Gattungen, Arten und höheren Taxa auch den Begriff der Therapsiden.

Allgemeine Merkmale und Entwicklungstendenzen

Säugetiere sind die heutigen, modernen Therapsiden. Ihre Morphologie zeigt sowohl Gemeinsamkeiten als auch deutliche Unterschiede zu den nicht-mammalen Therapsiden des Perms und der frühen Trias. Diese Unterschiede entstanden jedoch nicht sprunghaft, sondern durhc mehrere Modifikationen in einer graduellen Entwicklung, die bei noch reptilienhaften Vertretern beginntund bei den Säugetieren endet. Alle diese morphologischen Veränderungen sind im Fossilbericht der Therapsiden dokumentiert.

Schädel und Kiefer

Zahlreiche Umbildungen des Schädels stehen im Zusammenhang mit einer zunehmend intensiveren Bearbeitung der Nahrung im Mundraum, d. h. die Nahrung wurde bei moderneren Therapsiden nicht im Ganzen geschluckt, wie es Reptilien tun, sondern in kleinere Stücke zerteilt. Dies war eine wichtige Voraussetzung einer aktiven, säugetiertypischen Lebensweise.

• Im Unterkiefer der Therapsiden gewann das Dentale, der zahntragende Knochen, im Laufe der Evolution zunehmend an Bedeutung, während die anderen Unterkieferknochen (postdentale Knochen), Angulare, Supraangulare und Articulare, stetig kleiner wurden. Bei den Säugetieren ist nur noch ein Unterkieferknochen vorhanden.
• Articulare und Quadratum (ein Schädelknochen), die bei allen nicht-mammalen Tetrapoden das Kiefergelenk bilden, lösten sich letztlich bei den Säugetierenvom Unterkiefer bzw. Schädel und bildeten nunmehr die Gehörknöchelchen Amboss (Incus) und Hammer (Malleus). Das Kiefergelenk wird bei Säugern vom Dentale, dem einzig verbliebenen Knochen des Unterkiefers, zusammen mit dem Squamosum (ein Schädelknochen) gebildet. Da somit nicht mehr das ursprüngliche, primäre Kiefergelenk der Tetrapoden vorliegt, spricht man vom sekundären Kiefergelenk der Säuger.
• Der Knochensteg, der die untere Begrenzung des Schläfenfensters der "Pelycosaurier" und basalsten Therapsiden bildet und aus einem nach hinten gerichteten Fortsatz des Jugale und einem nach vorn gerichteten Fortsatz des Squamosums besteht, ist infolge eines schmaler gewordenen dorsalen Schädeldaches bereits bei basalen Eutherapsiden das einzige Element der hinteren Schädelseitenwand, wodurch sich die typische Schädelmorphologie der "höheren" Therapsiden ergibt. Dieser Knochensteg ist noch in Form des Jochbogens (Arcus zygomaticus) bei den Säugern vorhanden.
• Die Unterkiefersymphyse, d. h., die Naht, an welcher linker und rechter Unterkieferast sich treffen, ist bei Cynodontiern verknöchert, wodurch der Unterkiefer wesentlich steifer wird. Im Gegensatz dazu haben basale Synapsiden relativ bewegliche, und viele andere Wirbeltiere z. T. sogar hochmobile Unterkiefer (Paradebeispiel: Schlangen).
• Auch ist im Laufe er Therapsiden-Evolution eine zunehmende Gebissdifferenzierung zu beobachten. Bei basalen Synapsiden bestand lediglich eine geringe morphologische Differenzierung des Gebisses in "präcanine", "caniniforme" und "postcanine" Zähne. Die Zahnform war dabei im Wesentlichen gleich und die caniniformen Zähne unterschieden sich von den übrigen Zähnen lediglich in iherer Größe. Cynodontier, einschließlich der Säugetiere, weisen jedochoft ein stark ausdifferenziertes Gebiss auf, bei dem postcanine Zähne (nunmehr als Molaren oder Backenzähne bezeichnet) mit Zacken oder höckrigen Kauflächen versehen waren bzw. sind. Ein einmaliger Zahnwechsel, die sogenannte Diphyodontie, trat hingegen nachweislich erst bei den moderneren Cynodontiern auf.

Eine Vergrößerung des Hirnschädels findet hingegen erst am Ende der Therapsiden-Evolution, innerhalb der "höheren" Cynodontia statt. Noch bei basaleren Cynodontiern hat der Hirnschädel und damit auch das Gehirn eine Größe von maximal 20 Prozent der mittleren Hirnschädelgröße eines heutigen Säugers.

Rumpf und Gliedmaßen

Therapsiden entwickelten einen parasagittalen Gang ("Stemmgang"), bei dem die Beine, anstatt abgespreizt wie bei Echsen, eher unter dem Körper platziert sind. Dies stellte einen Vorteil bei der Atmung dar. Bei basaleren Formen waren die Vorderbeine deutlicher abgespreizt als die Hinterbeine, wie etwa den Dicynodontiern. Bei Vertretern der Theriodontia nahmen die Vorderbeine an parasagittale Gangart zu, während heutige Säuger eine voll parasagittale Gangart besitzen.

Bei den Cynodontiern entstand durch die Rückbildung der Rippen an den Hals- und Lendenwirbeln der säugetiertypische Brustkorb. Zudem hatten die nicht-mammalen Cynodontier, wie fast alle heute lebenden Säugetiere, sieben Halswirbel.

Weichteile

Fossile Weichteile kommen nur in einigen Therapsiden-Fossilien vor. Hautabdrücke sind unter anderem durch den Dinocephalier Estemmenosuchus aus Russland belegt. Diese Hautabdrücke zeigen, dass alle Therapsiden mit ziemlicher Sicherheit keine Schuppen hatten, sondern eine drüsige Haut.

Es ist weiterhin unklar, wann sich die Haare entwickelten. Möglicherweise entwickelten sie sich aus Hautdrüsen, die bei nicht-mammalen Therapsiden vorkamen. Der älteste unzweifelhafte Nachweis für Haare eines Cynodontiers ist 164 Millionen Jahre alt und stammt von einem chinesischen Mammaliaformen, Castorocauda genannt. Da bereits basale Mammaliaformen mit ziemlicher Sicherheit Haare besaßen, muss man annehmen, dass auch basalere Cynodontier ein Haarkleid besitzen sollen. Für nicht-mammaliaforme Cynodontier sind jedoch keine Haare oder Haarabdrücke bekannt. Vibrissen (Schnurrhaare) sind zwar im Fossilbericht seltener, man nimmt aber an, dass selbst die frühesten Cynodontier Vibrissen besaßen. Bei anderen Therapsidengruppen, darunter Gorgonopsier und Therocephalier, werden Haare aufgrund der endothermen Lebensweise vermutet, es sind jedoch keine fossile Haare in Nicht-Cynodontier-Therapsiden überliefert.

Kalk-, fett- oder eiweißhaltige Sekrete früherer Therapsiden aus der Gruppe Cynodontia wurden zu der Milch der Säugetiere. Die Viviparie der Theria entwickelte sich innerhalb der Kronengruppe der Säuger.

Formenvielfalt