Amnioten
Lebendrekonstruktion von Archaeothyris, einem sehr ursprünglichen synapsiden Amnioten
Die Amnioten, die auch Nabeltiere genannt werden, sind alle Landwirbeltiere, die fähig sind, völlig unabhängig vom Wasser fortzupflanzen, im Gegensatz zu ihrer Schwestergruppe, der Amphibien. Heute bestehen die Amnioten aus zwei Untergruppen, die Sauropsiden (auch "Reptilien") und die Synapsiden.
Die ersten Amnioten waren möglicherweise Diadectes-ähnliche Formen, die noch keine ledrigen Eier legten. Es ist anzunehmen, dass sich Eier mit ledriger Schale sowohl bei Sauropsiden als auch bei Synapsiden unabhängig voneinander entwickelt haben, oder dass keine Synapsidengattung und alle Diapsiden Eier mit ledriger Schale legen.
Die rezenten Untergruppen der Amnioten sind die Schuppenechsen (Lepidosauria, mit der Brückenechse und den Schuppenkriechtieren), die Schildkröten (Testudines), die Krokodile (Crocodylia), die Vögel (Aves) und die Säugetiere (Mammalia). Alle diese Taxa legten ursprünglich Eier mit ledriger Schale. Die meisten Säugetiere sind lebendgebärend, nur die Kloakentiere (Schnabeltier und Ameisenigel) legen Eier.
Das amniotische Ei
Schemtaischer Längsschnitt durch ein unbebrütetes Hühnerei: 1. Kalkschale, 2. äußere Schalenhaut, 3. innere Schalenhaut, 4. Chalaza (Hagelschnur), 5. äußeres Eiklar (dünnflüssig), 6. mittlere Eiklar (gallertartig), 7. Dotterhaut, 8. Nahrungsdotter, 9. Keimfleck (Bildungsdotter, "Hahnentritt"), 10. Gelber Dotter, 11. Weißer Dotter, 12. inneres Eiklar (dünnflüssig), 13. Chalaza (Hagelschnur), 14. Galfae (Luftkammer), 15. Kutikula.
Schematische Darstellung eines amniotischen Eis im fetalen Entwicklungsstadium: a = Fötus, b = Dottersack, c = Allantois, d = Amnion, e = Chorion (Serosa).
Das amniotische Ei ist ein Ei, welches sich erstmals innerhalb der Amnioten entwickelt hat. Dabei handelt es sich um eine Neuentwicklung und ein Schlüsselmerkmal der Amnioten. Amniotische Eier sind völlig unabhängig vom Wasser und werden an Land gelegt. Es gibt mit den Krokodilen und den Schildkröten auch zwei Reptiliengruppen, die zwar teilweise im Wasser leben, zur Fortpflanzung jedoch an Land kommen müssen, um dort die Eier abzulegen.
Der große Dotter, auch "Eigelb" genannt, fungiert überwiegend als Nährstoffvorrat. Da es eine feste Schale, einen hohen Wasseranteil und einen großen Nährstoffvorrat hat, dient das amniotische Ei als autonome Überlebenskapsel für den sich darin entwickelnden Embryo. Hinsichtlich ihrer Fortpflanzungsbiologie können die Sauropsiden, einschließlich der Vögel, als rezente basale Amnioten angesehen werden, da sie Eier legen. Die Säugetiere sind dagegen stärker abgeleitet. Mit Ausnahme der Kloakentiere sind alle Säugetiere lebendgebärend.
Ein Ovidukt ist ein Nachfolger des sogenannten "Eierlegeorgans" der anamnischen Wirbeltiere, das dafür sorgt, dass amniotische Landwirbeltiere amniotische Eier legen können.
Sich außerhalb des Wassers fortpflanzen zu können, hatte für frühe anamniotische Landwirbeltiere das Potenzial, neue Lebensräume zu erschließen. So wurden diese reptiliomorphen Amphibien immer mehr und mehr zu echten Landbewohnern, bis sie sich auch an Land fortpflanzen konnten. Diadectes legte amniotische Eier an Land ab und ähnelte auch im Verhalten eher den Reptilien als den Amphibien. Heute kommen amniotische Eier bei Reptilien, Vögeln und Kloakentieren vor. Ab dem Karbon sind die Landwirbeltiere in der Lage, auch in sehr trockenen Lebensräumen zu überleben.
Bei den Plazentatieren ist diese Strategie deutlich weiterentwickelt worden. Bei ihnen ist der Uterus nicht mehr das Organ, in dem die Eischale gebildet wird, sondern das Organ, in dem sich Embryo und Fötus innerhalb der Körpers des Muttertieres bis zur vollen Geburtsreife entwickeln. Bei den Beuteltieren reift der Fötus zwar nicht im Uterus, aber in einem mit einer Milchdrüse versehenen Brutbeutel des Muttertieres.
Systematik
Der Begriff "Amnioten" wurde früher für die "höheren" Wirbeltierklassen der Reptilien, Vögel und Säugetiere verwendet. Sie wurden den "niederen" Wirbeltierklassen, den Fischen und Amphibien, gegenübergestellt. Die "niederen" Wirbeltierklassen wurden als "Anamnioten" zusammengefasst. In der modernen Systematik sind jedoch nicht mehr die "Anamnia" das Schwestertaxon der Amnioten, sondern die Lissamphibia, das sind alle rezenten Amphibien, zu denen die Frösche, Kröten, Unken (Anura), Molche, Salamander (Urodela) und Bilndwühlen (Gymnophiona) zählen.
Äußere Systematik
Die Amnioten haben sich nicht aus der Stammgruppe der Amphibien entwickelt, sondern aus den Reptiliomorpha, bei denen es sich um eine ursprünglich anamnische Gruppe von Landwirbeltieren handelt. Basale Vertreter der Reptiliomorpha sind etwa die Embolomeri, die Seymouriamorpha, die Diadectomorpha und möglicherweise auch die Lepospondyli. Alle basalen Reptiliomorpha werden mit Ausnahme der Lepospondyli zu der paraphyletischen Gruppe der "Anthracosauria" gezählt.
Innere Systematik
Die Amnioten teilen sich in zwei Großgruppen ein, die Sauropsida und die Synapsiden. Beide Gruppen sind monophyletisch und haben einen letzten gemeinsamen Vorfahren. Möglicherweise wird auch die Gattung Diadectes mitgerechnet. Die beiden wichtigen Gruppen teilten sich spätestens im Oberkarbon vor 320 Millionen Jahren. Die beiden frühesten echten Amnioten sind Hylonomus aus der Gruppe der Sauropsida und Archaeothyris aus der Gruppe der Synapsida, beide stammen aus dem Oberkarbon von Nova Scotia (Kanada).
Ein Kladogramm der Amniota sieht folgendermaßen aus:
Amnioten
————————— Diadectes
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| Synapsiden
| ———————————— Caseasauria
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| | ————— Varanopidae
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| | ——— Ophiacodontidae (einschließlich Archaeothyris)
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| | ——— Edaphosauridae
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| ——— Sphenacodontia (einschließlich Therapsida)
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| Sauropsiden
—————————–––———— Parareptilien
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———————— frühe Eureptilien (u. a. Hylonomus)
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| Diapsiden
——————–––——— frühe Diapsiden
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| ———— Ichthyosaurier
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| ———— Schildkröten ?
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| ———— Schuppenechsen
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———— Archosauromorpha
Schädel von Archaeothyris, einem ursprünglichen Synapsiden
Schädel von Hylonomus, einem ursprünglichen Sauropsiden
Die Schädel von Archaeothyris und Hylonomus zeigen deutliche Merkmale einer Zuordnung zu den Amniota. So ist der typische "amniotische" Schädel vorhanden, im Gegensatz zu dem stegocephalen Schädel früherer Landwirbeltiere. Die Schädel von Archaeothyris und Hylonomus aus dem Oberkarbon von Nova Scotia (Kanada) zeigen deutliche Anpassungen an ein Leben an Land. Dabei hatte Archaeothyris ein Schädelfenster, während Hylonomus keins aufwies.
Die früheren Amnioten waren mit Ausnahme von Diadectes insektivor oder karnivor. Archaeothyris und Hylonomus wiesen spitze homodonte Zähne auf, während Diadectes spatelförmige Zähne hatte, die für einen Pflanzenfresser sprechen.
Innere Systematik der Amnioten:
- Amniota
- Diadectes
- Synapsida
- Eothyris
- Caseasauria
- Cotylorhynchus
- Eupelycosauria
- Varanops
- Archaeothyris
- Ophiacodon
- Edaphosaurus
- Sphenacodontia
- Haptodus
- Secodontosaurus
- Sphenacodontidae
- Sphenacodon
- Dimetrodon
- Therapsida
- Tetraceratops
- Biarmosuchia
- Biarmosuchus
- Burnetia
- Dinocephalia
- Anteosaurus
- Estemmenosuchus
- Titanosuchia
- Titanosuchus
- Moschops
- Anomodontia
- Anomocephalus
- Dicynodontia
- Diictodon
- Dicynodon
- Lystrosaurus
- Placerias
- Theriodontia
- Gorgonopsia
- Gorgonops
- Inostrancevia
- Therocephalia
- Scylacosaurus
- Megawhaitsia
- Microgomphodon
- Cynodontia
- Procynosuchus
- Thrinaxodon
- Cynognathia
- Cynognathus
- Traversodon
- Probainognathia
- Trucidocynodon
- Prozostrodontia
- Tritheledon
- Oligokyphus
- Mammaliaformes
- Adelobasileus
- Sinoconodon
- Morganucodon
- Castorocauda
- Mammalia
- Monotremata
- Steropodon
- Ornithorhynchus
- Theriiformes
- Eutriconodonta
- Gobiconodon
- Volaticotherium
- Repenomamus
- Multituberculata
- Catopsbaatar
- Mesodma
- Cladotheria
- Dryolestes
- Theria
- Juramaia
- Metatheria
- Sinodelphys
- Marsupialia
- Macropus
- Didelphis
- Eutheria
- Eomaia
- Placentalia
- Elephas
- Carnivora
- Canis
- Euungulata
- Perissodactyla
- Equidae
- Equus
- Cetacea
- Balaena
- Rodentia
- Mus
- Primates
- Cercopithecus
- Homo
- Sauropsida
Die innere Systematik hat nur die Untertaxa der Synapsiden sowie die Gattung Diadectes und stimmt mit der Systematik in der Seite der Evolution der Säugetiere überein.
Unklar ist auch die Benennung der Gruppen innerhalb beider Großgruppen. Bei den Synapsida werden frühe Großgruppen wie Caseasauria, Metopophora, Haptodontiformes, Sphenacodontia, Eupelycosauria, "Pelycosauria", Eotherapsida, Pantherapsida, Sphenacomorpha, Sphenacodontidae, Haptodontidae, Haptodontinae, Secodontosaurinae, Sphenacodontoidea, Sphenacodontidea und Sphenacodontinae unterschieden, die jeweils unterschiedliche Definitionen haben.
Die Sauropsida umfassen dagegen frühe Großgruppen, die wie Parareptilia, Mesosauria, Bolosauria, Millerettidae, Eureptilia, Procolophonia, Pareiasauria, Pareiasauridae, Mesosauridae, Procolophonidae, Eureptilia, Neoreptilia, Romeriida, Parapleurota, Diapsida und "Protorothyrididae" eine exakte Definition haben. Es gibt hierbei zahlreiche Taxa, die mal mehr, mal weniger mit den heutigen Reptilien verwandt sind. So sind die Eureptilia eine Großgruppe für alle Sauropsiden, die keine Parareptilien sind, also die Diapsiden, Captorhiniden und "Protorothyriden".
Unklar ist die Stellung von Diadectes innerhalb der Amniota. Stammesgeschichtlich gilt er als ursprünglichster Amniot, wird jedoch in einigen Systematiken auch zur paraphyletischen Gruppe der "Anthracosauria" gezählt und somit außerhalb der eigentlichen Amnioten.
Die ältesten Amnioten legten wahrscheinlich noch keine Eier mit verkalkter Schale. Solche Eier sind fossil nur sehr schlecht erhaltungsfähig, der älteste relativ klare Nachweis ist der Fötus eines Mesosaurus aus dem Unterperm von Uruguay. Dies deutet darauf hin, dass Mesosaurus zwar überwiegend im Wasser lebte, aber ab und zu auch an Land kam. Da Mesosaurus zumindest halbaquatisch war, nimmt man an, dass die Amnioten im Unterperm eine gewisse adaptive Radiation hatten, nachdem viele Gattungen der Amphibien des Karbons nach dem Ausbrechen der Kohlewälder ausgestorben waren.
Der nächste, allerdings immer noch indirekte, Nachweis amniotischer Eier stammt aus der Untertrias von Arizona. Es handelt sich möglicherweise um mutmaßliche Phytosaurier- oder Aetosaurier-Eiabdrücke in Sandstein.
Kategorie: Landwirbeltiere