Sphenacodontidae

Dimetrodon, Skelett

Die Sphenacodontidae sind eine nur fossil überlieferte Familie aus der Gruppe der Synapsiden. Sie stehen außerhalb der Therapsiden und waren im Unterperm die Spitzenprädatoren des Ökosystems. Die einzigen bislang beschriebenen Gattungen sind Sphenacodon, Dimetrodon und möglicherweise auch Ctenospondylus. Sphenacodontidae bewohnten die nördlichen Regionen des Superkontinents Pangaea, der sich schon im Oberen Karbon ausbildete. Zur selben Zeit entwickelten sich auch die ersten Sphenacodontidae.

Beschreibung

Mehrere großwüchsige Taxa, darunter Ctenospondylus, Secodontosaurus und auch Dimetrodon, hatten Rückensegel entwickelt. Sie waren alle drei Meter oder größer. Ihr hautartiges Gewebe wurde von Blutgefäßen durchzogen. Verlängerte Wirbelfortsätze am Rücken bilden das Rückensegel. Es könnte zur Thermoregulation oder zur Kommunikation gedient haben. Allerdings haben nicht alle Sphenacodontidae ein Rückensegel entwickelt. Das gilt für die Gattung Sphenacodon nicht, das kein Rückensegel besaß, sondern lediglich einen kurzen Rückenkamm. Fossilien von Sphenacodon stammen aus New Mexico, wo es im Gegensatz zu Texas und Oklahoma möglicherweise kühler war, während Dimetrodon aus Texas ein hohes Rückensegel hatte. Beide Fundorte waren während des Unterperms allerdings durch eine schmale Meerenge voneinander getrennt, diese beiden Gattungen waren geographisch nicht isoliert.

Charakteristische Merkmale

Hauptmerkmal aller Sphenacodontidae ist ihr primäres Schädelfenster in der Schläfenregion hinter der Augenhöhle. Ihr massiver Schädel ist lang, tief herabgezogen und schmal - eine Anpassung an die starke Kiefermuskulatur. Das Zwischenkieferbein fällt nach vorne ab bildet eine "Hakennase". Die Pinealöffnung am Scheitelbein besitzt einen markanten Grat.

Das Kiefergelenk liegt eindeutig unter der Zahnreihe, während das Artikulare vergrößert ist. Das Angulare ist aus "reflektierten Lagen" zusammengesetzt. Ein weiteres wichtiges Merkmal waren die sehr spezialisierten, vorderen "Schneidezähne". Sie waren bei den Sphenacodontidae groß und dolchartig, die Zähne an der Seite und am Ende des Kiefers waren aber wesentlich kleiner. Dies wird auch von der Gattungsbezeichnung von Dimetrodon abgeleitet, was übersetzt "Doppelmaßzahn" bedeutet.

Die Rückenwirbel, die oben genannten werden, sind wesentlich höher als breit, dies war auch bei den nicht näher verwandten Edaphosauridae der Fall. So bildeten sie eine Art Rückensegel mit Blutgefäßen und hautartigem Gewebe. Die Wirbelfortsätze sind glatt, Querfortsätze sind nicht vorhanden. Die Segel waren unterschiedlich groß und dienten möglicherweise neben der Thermoregulation auch der Kommunikation. Ein möglicher Sexuelldimorphismus bei Rückensegeln männlicher und weiblicher Dimetrodon unterstützt diese Ansicht.

Die Sphenacodontidae waren die ersten Landwirbeltiere, die sich von der Beute vergleichbarer Größe ernährten. So  war Dimetrodon, ein Sphenacodontidae, groß und stark genug, um einen ausgewachsenen Edaphosaurus zu erbeuten. Beide Tiere waren ähnlich groß.

Sphenacodon, Skelettrekonstruktion

Autapomorphien

Die Sphenacodontidae zeichnen sich durch folgende Autapomorphien aus:

• Der untere Fortsatz des Nasenbeins bildet den Hinterrand der Nasenhöhle.
• Der vordere Fortsatz des Stirnbeins ist schmaler als der hintere (bei anderen Synapsiden sind beide Fortsätze gleich breit).
• Das Supratemporale berührt das Postorbitale (bei den meisten anderen Eupelycosauria fehlt dieser Kontakt, hier bildet Secodontosaurus die einzige Ausnahme).
• Der Paraoccipitalfortsatz verbreitert sich seitwärts nach unten und nach hinten (bei den meisten anderen Synapsiden dehnt er sich nur horizontal aus, auch hier ist Secodontosaurus die Ausnahme). ei einigen Therapsiden ist dieses Merkmal konvergent.
• Die Zahnwurzel des Reißzahns am Unterkiefer drückt gegen die Choane (bei anderen Synapsiden behindert der Reißzahn die Choane nicht).

Systematik

Innerhalb der Synapsiden gehören die Sphenacodontidae zu den Eupelycosauria, und hier genauer gesagt zu den Sphenacodontia, welche auch die Therapsiden inklusive der Säugetiere mit einschließt. Zunächst galten sie jedoch als paraphyletische Gruppe. Die Gruppe wird durch plesiomorphe Merkmale der Synapsiden definiert. Ursprünglich dachte man, dass einige Vertreter der Sphenacodontidae (wie etwa Sphenacodon und Dimetrodon) näher mit den Therapsiden verwandt waren als mit anderen (Haptodus, Secodontosaurus und Ctenospondylus). Tetraceratops als basalster Therapside stellt hier eine Spätform dar.

Dagegen wird die Gruppe der Sphenacodontia sofort als monophyletisch erachtet. Diese Gruppe umfasst alle Synapsiden, die traditionell den Sphenacodontidae einzuordnen waren, inklusive der Therapsiden (und somit der Säugetiere). Die Sphenacodontidae im engsten Sinn bestehen heute nur noch aus Sphenacodon, Dimetrodon und möglicherweise auch Ctenospondylus, während alle anderen Gattungen heutzutage ausgeschlossen werden. Haptodus und Secodontosaurus werden als sehr frühe Sphenacodontier beschrieben, während Tetraceratops heutzutage als der älteste Therapside gilt.

Eine vorgeschlagene, monophyletische Gruppe heißt Sphenacodontoidea, die sowohl die Sphenacodontidae im engeren Sinn als auch die Therapsiden mit einschließt. Somit zählen Sphenacodon, Dimetrodon und Tetraceratops zur Definition dieser Gruppe, nicht aber frühere Gattungen wie Haptodus oder Secodontosaurus. Zur selkben Zeit werden die Sphenacodontidae neu definiert als "alle Synapsiden, die enger mit Sphenacodon und Dimetrodon verwandt sind als mit Tetraceratops, Secodontosaurus, Haptodus und allen Therapsiden". Nur Ctenospondylus bleibt in dieser Definition ausgeschlossen, da die genauere Position dieser Gattung innerhalb der Sphenacodontia unklar ist.

Zu den Sphenacodontidae zählen folgende Taxa:

• Sphenacodontidae
• Ctenospondylus?
• Sphenacodon
• Dimetrodon

Früher wurden Haptodus und Secodontosaurus ebenfalls als Sphenacodontidae erachtet, diese sind heute jedoch Vertreter der Außengruppe. Ctenospondylus ist möglicherweise auch ein Vertreter der Außengruppe.

Verbreitung

Alle Fossilien der Sphenacodontidae stammen aus Nordamerika und Europa. Dies deutet darauf hin, dass die Sphenacodontidae im nördlichen Pangaea beschränkt waren und in Asien wegen einer Meereszone fehlten. Fossilien werden ausschließlich in terrestrischen Sedimenten gefunden, was darauf hindeutet, dass sie Landtiere waren. In Nordamerika werden deutlich mehr Sphenacodontidae gefunden als in Europa. Es gibt folgende Fundorte:

• Nordamerika:
• Kanada:
• Prince Edward Island
• Vereinigte Staaten:
• New Mexico - Cutler Formation
• Ohio
• Texas
• Utah
• Europa:
• England
• Deutschland
• Frankreich

Aus Deutschland ist nur die Art Dimetrodon teutonis bekannt, aus dem Bromacker.

Kategorie: Synapsiden